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 © prepas-svt.fr      téléchargeable sur  IS5 curiosités aquatiques


Jouez le jeu ! A quoi peut correspondre le cliché ? Une savane africaine vue d’avion ? La surface d’une fosse à purin ? ou celle d’une boîte de Pétri couverte de moisissures ?

A vrai dire, il vous manque l’échelle ! Disons que le cliché couvre une surface d’environ 2 à 3 m: l’échelle est toujours indispensable pour discuter un cliché, surtout lorsqu’aucun indice ne permet de l’établir, même approximativement. Il s’agit en réalité de fougères, de bien curieuses fougères, aquatiques de surcroît ! Chacune couvre une petite surface d’un cm2 tout au plus, et ce en surface des eaux peu circulantes d’un petit chenal situé dans le marais breton (qui se trouve en Vendée, au passage…).


Le cliché correspond à la surface d’eaux saumâtres, couverte d’une population dense d’Azolla filiculoïdes, petite fougère aquatique. Cette dernière est une plante d’origine asiatique, abondante dans les rizières. Introduite en Europe au XIX; c’est une remarquable plante invasive, échappée de jardins botaniques et/ou d’aquariums, et elle peut coloniser des plans d’eau où elle trouve des conditions de développement propices… à la vitesse d’un hectare/an.

Qu’a-t-elle donc d’original, au-delà de son caractère aquatique ?

Organisation


                                                                      Détail des frondes (© prepas-svt.fr)

Azolla est une petite fougère d'environ 1-2 cm de diamètre. Elle possède un rhizome ramifié qui se fractionne au fur et à mesure de la croissance de la plante, assurant une multiplication végétative efficace. Les frondes (= feuilles des fougères) sont écaillées et hydrophobes sur leur partie supérieure. Elles s'étalent horizontalement sur la surface de l'eau au fur et à mesure de la croissance de la plante. Vertes à rosées, elles peuvent se teinter de rouge en fin d'été (présence d’anthocyanes). Leur face inférieure est garnie de poils. Le rhizome produit les frondes ainsi que des racines adventives de quelques centimètres, qui plongent dans l’eau, sous la surface.  

Les sporanges se développent sur la face inférieure des frondes, enveloppés dans une petite capsule verdâtre à brun rougeâtre, le sporocarpe. Les sporanges sont sexués : microsporanges mâles et macrosporanges femelles.

Les microsporanges contiennent de nombreuses et minuscules spores adhérant entre elles en bouquet. Les sporocarpes femelles contiennent un macrosporange à macrospore unique. L’espèce est donc hétérosporée.

A l’automne, les azollas dépérissent et les spores tombent sur le fond et passent l’hiver, plus ou moins protégées dans la vase.

Après germination, les microspores et la macrospore donnent respectivement naissance à des gamétophytes mâles et un gamétophyte femelle qui remontent en surface. Ce dernier porte un petit nombre de gamétanges, (archégones), qui sont produisent les gamètes femelles (oosphères). Les gamétophytes mâles portent eux les anthéridies qui produisent chacun huit spermatozoïdes ciliés. La fécondation est externe (et aquatique), et donne naissance à un zygote, futur pied feuillé (sporophyte). L’hétérosporie et l’hétéroprothallie mises à part, peu de différences avec le polypode ! Vous devez être capables de réaliser un schéma du cycle de vie de cette fougère, et noter les différences avec celui du polypode… N’oubliez pas de figurer la multiplication végétative, particulièrement prolifératrice chez cette fougère.

Conséquences de la multiplication végétative

Les tapis d'Azolla couvrant l'eau ou poussés par le vent vers une berge deviennent rapidement si denses qu'ils peuvent contribuer à des phénomènes d’eutrophisation (enrichissement des eaux en éléments nutritifs) voire de dystrophisation. Le processus entraîne une anoxie des eaux, néfaste à de nombreuses espèces végétales et animales ; espèce invasive, Azolla devient alors une « peste végétale » contre laquelle il convient de lutter (ramassage, tentative de lutte biologique par de petits charançons …).

Une symbiose efficace

Initialement, les riziculteurs asiatiques avaient noté qu’il n’était pas nécessaire d’apporter d’engrais azotés à leurs cultures de riz lorsque les rizières étaient infestées par Azolla: depuis, on a pu montrer qu’Azolla jouait le rôle d’engrais vert, par l’intermédiaire d’une symbiose avec une cyanobactérie fixatrice du diazote, Anabaena. Cette cyanobactérie (Anabaena azollae) se développe dans une cavité située à la base du lobe dorsal de chaque feuille d'Azolla (figure ci-après). L’association est spécifique, durable…, et basée sur des échanges réciproques puisqu’Anabaena amplifie sa diazotrophie lorsqu’elle est installée au sein de la cavité foliaire (organe propre à la symbiose) : le nombre d’hétérocystes (= cellules spécialisées dans la diazotrophie chez Anabaena) est augmenté de 30 % par filament d’Anabaena.

La nutrition azotée de la fougère est assurée par l'excrétion de l'azote fixé (azote assimilable : NH4+) par la cyanobactérie. Cette excrétion est favorisée par la répression de la glutamine-synthétase de la cyanobactérie. Les « poils absorbants » situés à l'intérieur de la cavité foliaire favorisent l'absorption des substrats azotés excrétés par la cyanobactérie symbiote. 

Enfin, la symbiose est héréditaire : on trouve des filaments de la cyanobactérie dans le gamétophyte de la fougère, ces filaments recontaminant le jeune sporophyte ancré sur le gamétophyte (cf cycle de vie des fougères).

                                                                  Localisation des cyanobactéries dans les feuilles d’Azolla.


Autres particularités…

Les riziculteurs asiatiques avaient découvert une autre particularité à cette fougère : leur présence dans les rizières limitait la prolifération des moustiques, le développement rapide de la fougère entraînant la mort des larves de ces derniers (les larves de moustiques sont aquatiques et vivent près de la surface des eaux où elles viennent réaliser leurs échanges gazeux respiratoires avec l’atmosphère). Par ailleurs, on a également noté une capacité remarquable de ces fougères dans la biocentration de métaux (cuivre, or, métaux utilisés en informatique ou en chimiothérapie, métaux lourds toxiques et écotoxiques…), ce qui en fait des auxiliaires de récupération (métaux précieux) et de dépollution.


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