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       IS9 les fleurs d'orchidées, sources d'inspiration pour évolutionnistes


La fleur des orchidées est une fleur de type 3 (3S/3P) dont le pétale ventral ou labelle est généralement très développé. Ici, fleur d’orchis militaire (Orchis militaris), à gauche, dont la partie supérieure de la fleur (sépales et pétales dorsaux) forme une sorte de casque militaire et le labelle, orné de points rose vif, est très « anthropomorphique » avec ses 4 lobes. Certains disent : un grand casque, des membres courts et pas grand-chose entre les jambes… pour le différencier notamment de l’orchis singe (Orchis simia, à droite), dont le labelle apparaît bien mieux « membré ». Les pétales de certaines orchidées prennent ainsi des formes d'une complexité remarquable, souvent associée à une entomophilie. Ces formes de fleurs d'orchidées se sont diversifiées suite à des changements dans la régulation des gènes activés pendant la formation des pétales, notamment le labelle, qui prend une forme et une couleur parfois très différentes des autres pétales grâce à l'activation spécifiques de gènes.

Mais auparavant…, connaissez-vous l’organisation et la biologie florales des orchidées ?


La zygomorphie, le type 3 mis à part…, les orchidées sont à fleurs bisexuées et leurs organes reproducteurs sont soudés en une colonne appelée gynostème, qui fait face au labelle. Les espèces métropolitaines possèdent 3 étamines dont une seule est fertile (sauf chez le Sabot de Vénus qui a deux étamines fertiles), les deux autres étant réduites a des staminodes à peine visibles. L’étamine fertile porte à maturité du pollen rassemblé en deux masses (pollinies), qui sont parfois placées au sommet d’un pédoncule. Pour les trois stigmates, deux sont soudés en une surface stigmatique glutineuse, et le troisième a évolué en une excroissance plus ou moins développée appelée rostellum, située entre la surface stigmatique et les pollinies ; la fonction du rostellum est d’empêcher l’autopollinisation et par là l’autofécondation (chez l’ophrys abeille, Ophrys apifera, les pollinies sont fixées au bout de caudicules particulièrement fins qui s’incurvent sous leur poids ; elles peuvent ainsi entrer en contact avec le stigmate est situé en dessous et permettre une auto-pollinisation !). Le sommet du rostellum comporte le plus souvent une substance visqueuse chargée de coller les pollinies sur la tête de l’insecte pollinisateur. Enfin, l’ovaire comporte une seule loge et est infère. Mais tout cela, vous le savez ou allez l’apprendre (programme de 1re année).

Certaines espèces sont capables de multiplication végétative à partir de bulbes ou de rhizomes à l’origine de clones (sérapias langue, Serapias lingua, par exemple). Mais la reproduction sexuée est la règle générale, avec, sauf de rares exceptions, pollinisation croisée et allogamie. Les orchidées offrent de remarquables exemples d’entomophilie, une grande partie d’entre elles montrent des relations de dépendance étroite avec des insectes pollinisateurs spécifiques, allant jusqu’à des stratégies de leurres visuels, olfactifs et sexuels. La plante attire l’insecte en produisant une matière nutritive, le plus souvent du nectar, parfois le pollen lui-même. A l’intérieur de la fleur les pollinies sont placées de manière à ce que, lorsque l’insecte cherche à accéder à la ressource nourricière, il entre en contact avec ces dernières. Lorsqu’il visite ensuite une autre fleur, un peu de pollen se déposera sur le stigmate, assurant la pollinisation et, s’il y a compatibilité, fécondation.

Ainsi, les orchidées qui sont illustrées ici (genre Orchis) ont :

- des couleurs (rose violacé) ;

- des guides à nectar (dessins visibles ou dans les ultraviolets pointant vers la source de nectar) ;

- une odeur fraîche et sucrée ;

- un labelle pouvant servir de plate-forme ;

- un nectar plus ou moins dissimulé

Tous ces traits floraux correspondent à une adaptation pour attirer en particulier un insecte pollinisateur.


Pour aller plus loin

On peut considérer que la dépendance de certaines angiospermes, plantes à fleurs disposant de pétales, à des vecteurs de pollinisation peut être facteur d'évolution des traits floraux (couleur, morphologie, odeur ou la composition de son nectar…). Ces vecteurs de pollinisation peuvent être biotiques (oiseaux, insectes...) ou abiotiques (vent, eau). Ce mécanisme s'applique d'autant plus dans le cas des plantes dioïques, monoïques, et hermaphrodites auto-incompatibles. En effet, pour ces plantes effectuant la pollinisation croisée, le transport du pollen vers une autre fleur est dépendant de ces vecteurs de pollinisation. Dans le cas des plantes auto-compatibles, réalisant l'autogamie comme le blé, l'évolution des traits floraux dépend moins des pollinisateurs.

On observe donc diverses adaptations en lien avec ces agents pollinisateurs, adaptations qui peuvent signer jusqu'à un mutualisme obligatoire pour la fleur qui ne peut plus être pollinisée que par le pollinisateur auquel elle s'est spécialisée. Pour cela, le pollinisateur doit recevoir un gain. La fleur peut lui offrir de quoi se nourrir (pollen, nectar), un lieu de ponte optimal, ou un leurre (alimentaire, sexuel). on illustre bien ici un processus de co-évolution.

De manière générale, on peut retrouver des traits communs chez les fleurs pollinisées par les mêmes animaux. Il est possible de créer des groupes de plantes associées à un même pollinisateur :

  • les fleurs pollinisées par les abeilles (mélittophilie) ont souvent tendance à être de couleur jaune ou bleue (la perception visuelle des hyménoptères est optimale pour ces couleurs) ;
  • celles pollinisées par les papillons (psychophilie) ont tendance à être grandes, de couleur rose ou bleu lavande et généralement parfumées ;
  • celles pollinisées par le vent sont souvent petites, vertes et peu voyantes.

Une fleur qui a un ensemble de traits correspondant à un groupe de pollinisateurs ne va pas pour autant exclure la visite de pollinisateurs moins efficaces, qui jouent aussi un rôle dans l'évolution de ces fleurs. Cependant, de par leur morphologie ou leur couleur, il est possible qu'elles n’attirent pas, ou excluent un groupe de pollinisateurs. Par exemple, les fleurs pollinisées par des chauves-souris ou les colibris ont des étamines déployées, qui permettent la pollinisation par ces vertébrés mais pas par les abeilles.

Les traits floraux résulteraient donc de la sélection engendrée par le pollinisateur visitant le plus souvent et le plus efficacement la plante, principe évoqué par Stebbins : « le moteur principal d'une évolution convergente de plusieurs traits floraux correspond à une adaptation au groupe de pollinisateurs le plus efficace ». On peut également remarquer que le second pollinisateur associé à une plante correspond souvent au groupe pollinisateur ancestral. Ce qui suggère que les transitions de groupes pollinisateurs à un autre au cours du temps pourraient être un modèle de l'histoire évolutive des angiospermes…

La sélection du trait « couleur de la fleur » peut se faire :

  • soit directement, car ce trait améliore la valeur sélective (= fitness) de la plante. C’est le cas notamment des fleurs blanches qui attirent plus les abeilles que les fleurs rouges ;
  • soit indirectement via la sélection d’un autre trait bénéfique pour la fitness de la plante. Dans ce cas, le trait « couleur de la fleur » peut ne pas présenter d’avantage en termes de fitness. Cette sélection indirecte est due à un effet pléiotrope. Un tel effet se produit lorsqu’une seule mutation sur un gène a des conséquences sur plusieurs traits phénotypiques. Par exemple, une étude sur le radis sauvage menée par Irwin et al. a montré un lien entre le gène codant la production d'anthocyanes (pigment responsable de la couleur des pétales) et celui codant la production d’indole glucosinolate (molécule, produite en réponse à l’herbivorie, qui dissuade les consommateurs de la plante de la manger à nouveau). Les principaux pollinisateurs du radis sont de la famille des hyménoptères. Cela explique la conservation du phénotype couleur de la fleur dans la population. En effet les individus de phénotype blanc gagnent en fitness grâce à une meilleure pollinisation (préférence du blanc par les pollinisateurs de type hyménoptères), mais les individus de phénotype rose gagnent aussi en fitness car ils sont moins mangés !

Il a été montré que les mutations « cis-régulateurs » interviennent dans l’apparition de traits morphologiques différents entre espèces. Certaines mutations vont apparaître plus fréquemment au sein du génome (on parle de biais de mutation) et ainsi avoir une probabilité d’être sélectionnées plus élevée (biais de fixation). Lorsque l’on s’intéresse à la couleur des fleurs, on observe que les mutations à l’origine des différents phénotypes morphologiques sont, en forte proportion, des mutations « cis-régulateurs ».

Ainsi, parmi les angiospermes, les pigments les plus communs à l’origine de la couleur bleue, rouge, violette sont les anthocyanes. La voie de synthèse des flavonoïdes responsable de la production de ces pigments est bien conservée au sein du groupe. On peut ainsi observer que la variation de la couleur chez les fleurs est due soit à une diminution de la quantité de pigment allouée dans les pétales (les fleurs dépourvues de pigment sont jaunes ou blanches), soit au changement du type d’anthocyanes, par exemple pour passer du rouge au bleu. Le changement du type d’anthocyanes se fait via la voie de synthèse des flavonoïdes, la production du pigment, arrêtée à différentes étapes, pouvant donner différentes couleurs.

On note également que de nombreuses angiospermes changent de couleur une fois pollinisées, signal pour de possibles pollinisateurs : un plus grand nombre de fleurs peut être visité ce qui présente un avantage en termes de fitness pour l’espèce.


En savoir plus…, en lien direct avec le programme de 2e année :  Evolution et développement de la fleur, A.Vialette-Guiraud et M. Vandenbussche, Laboratoire Reproduction et Développement des Plantes, ENS Lyon/Université de Lyon, In Biologie Aujourd’hui, Société de Biologie, 206 (1), 47-55 (2012)

En ligne :https://doi.org/10.1051/jbio/2012007


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